Kleine en grote bomen groeien even hard

[Wien Ee]

In een natuurlijk bos leven grote en kleine boomsoorten naast elkaar. De kleintjes in de schaduw van de groten die al het licht wegvangen. Hoe spelen ze dat klaar?


In een volwassen tropisch bos bereikt maar een paar procent van de zonnestralen de bodem. In zo’n natuurlijk bos leven per hectare soms wel honderden grote en kleine boomsoorten naast elkaar. Eigenlijk is dat raar. De kleintjes krijgen veel minder licht. Hoe overleven ze dat?





Onderzoekers brachten nauwkeurig in kaart hoeveel licht bomen opvangen en wat ze met dat licht doen. Dat deden ze in een stukje (60x20 meter) primair gematigd regenwoud op het eiland Yakushima, een nationaal park en tevens werelderfgoed. Van de vierentwintig soorten bomen in dit kleine gebiedje werd de groeisnelheid gemeten en gerelateerd aan de karakteristieken van het bladerdak.

Het resultaat is opmerkelijk. Hoge bomen vangen niet alleen meer licht, ze zijn ook nog eens efficiëntere lichtvangers. Per kilo biomassa vangen hoge bomen meer licht dan hun beschaduwde neefjes. Maar dat voordeel heeft een prijs: ze zetten dat licht minder efficiënt om in biomassa. Lichtinvang en lichtgebruik zijn omgekeerd evenredig. Daardoor groeien, relatief gezien, per kilo boom dus, kleine en grote bomen even hard.

En dat is nieuw. Het verklaart volgens de onderzoeker voor een belangrijk deel waarom kleine en grote bomen kunnen samenleven op plekken waar een eenzijdige competitie is om het beschikbare licht. ‘Daarnaast zijn ook andere factoren van belang, zoals de populatiedynamiek (het aantal nakomelingen, de levensduur) en de structuur van het bos. Maar de groei is natuurlijk wel een hele belangrijke.’ Hier kun je volgens de onderzoeker ideeën uithalen voor de landbouw: ‘In de plantenveredeling wordt heel erg gekeken naar monosystemen. Maar door het vele gebruik van beschermingsmiddelen staan die systemen steeds meer onder druk. De ecologie laat juist zien dat gemengde en diverse systemen productiever zijn en beter tegen stress kunnen. We kunnen heel veel leren van natuurlijke systemen. Studies als die van ons leren wat voor eigenschappen beschaduwde planten moeten hebben om optimaal te kunnen produceren.’


Bron:

Resource


Publicatie:

Yusuke Onoda, et al.: Trade-off between light interception efficiency and light use efficiency: implications for species coexistence in one-sided light competition

[Benm]

An sich wel interessant, maar ik neem aan dat gekeken is naar kleine bomen van een ander soort dan de grote.


Hoe zou het zitten met de groeisnelheid van een jong vs een volwassen exemplaar van een hoge boom?

[Wien Ee]

Het onderzoek is gedaan in een natuurlijk bos, en in het bericht spreken ze over vierentwintig soorten bomen, dan vermoed ik dat de grote en de kleine bomen van dezelfde soort kunnen zijn. De publicatie zal, neem ik aan, je vraag met zekerheid kunnen beantwoorden, maar helaas is daarvan alleen de samenvatting openbaar.


Er vanuit gaande dat volwassen bomen hoger zijn dan jonge bomen, geeft die samenvatting antwoord op je tweede vraag:

Taller trees tended to have lower biomass production per unit light interception [then shorter trees]

[Jan van de Velde]

jammer dat ik niet bij dat origineel kan, want ik vind de in de samenvatting gepresenteerde conclusies voor twee interpretaties vatbaar:

Taller plant species can pre-empt solar energy and suppress growth of subordinate species in vegetation stands, which is described through one-sided competition. Yet, in much of the world's vegetation species of different statures coexist.

This trade-off allows trees of different statures to grow at proportionally comparable rates and may promote coexistence of tree species in one-sided light competition.

Dus waar hebben we het nu over: grote en kleine bomen van dezelfde soort, of grootbomige soorten vergeleken met kleinbomige soorten?

[Wien Ee]

Inderdaad laat het bericht zonder inzicht in de hele publicatie, veel vragen open.


Aan jullie vragen kan ik zelf nog wat vragen toevoegen. Namelijk: Hoe hebben ze de gewichtstoename van de bomen gemeten?

Technisch gezien vind ik dat een uitdaging. Een grote levende boom graaf je niet zomaar even uit om die op verschillende momenten te wegen. Wellicht hebben ze het gewicht afgeleid door de omtrek van de takken te meten? Maar welke takken dan, en hoe weet je het begingewicht?

En wat meten ze precies? Wat is biomassa? Is dat het gewicht in droge stof? Of gewoon het gewicht van de boom? In het laatste geval zal een boom die veel waterige cellen maakt, de indruk wekken efficiënter lichtenergie vast te leggen, dan een boom die veel hout bevattende cellen maakt.

[Benm]

Zonder toegang tot de fulltext blijft het gissen, maar Jan weet aardig neer te zetten dat ik me afvraag:


Zij bomen die kleiner blijven over het algemeen efficientere omzetters, of geldt dat voor alle kleine exemplaren (ook van bomen die uiteindelijk groot worden), en neemt die efficiency af naarmate ze groter worden?


An sich is voor het laatste wellicht best wat te zeggen: veel van de biomassa van een grote boom zit hem natuurlijk in zaken als de stam die geen fotosynthetisch nut speelt, en daarnaast moet het water verder omhoog worden getransporteerd wat mogelijk ook meer energie kost.

[nielsanten]

Als mede auteur van dit artikel wil ik wel proberen opheldering te geven. Het onderzoek vergelijkt hoofdzakelijk bomen van verschillende soorten die als adulte boom een verschillende hoogte kunnen bereiken. De vraag hoe deze boomsoorten kunnen samenleven. Het realiseren van een vergelijkbare relatieve groeisnelheid zou hier mede verklarend voor kunnen zijn.


De vraag hoe dit binnen soorten werkt is ook interessant maar heeft een iets andere insteek. Als jonge boompjes niet onder de kroon van hun ouders kunnen groeien (zoals bij licht minnende bomen vaak het geval is) heeft dat grote consequenties voor de populatie dynamiek van de boom. Ze kunnen dan alleen bij verstoringen opkomen. Bij schaduw tolerante bomen zoals de beuk ligt dat anders, daar kunnen de jonge boompjes wel groeien en overleven onder de kroon en kan er betere regeneratie van de soort op een bepaalde plek plaats vinden.


Mochten mensen de publicatie van mij willen ontvangen dan hoor ik dat graag.

[Benm]

Dank voor de toelichting!


Weet je toevallig ook hoe het zit met de relatieve groeisnelheid bij gelijke soorten van gemiddelde omvang, zoals die beuk?

[Jan van de Velde]

Het onderzoek vergelijkt hoofdzakelijk bomen van verschillende soorten die als adulte boom een verschillende hoogte kunnen bereiken. De vraag hoe deze boomsoorten kunnen samenleven. Het realiseren van een vergelijkbare relatieve groeisnelheid zou hier mede verklarend voor kunnen zijn.

Dank voor de opheldering . En ook voor het aanbod de moeite te doen de publicatie op te sturen. Maar het onderwerp, hoewel het mij zoals zoveel dingen interesseert, valt ruim buiten mijn huidige vakgebied, zodat die moeite wat mij betreft niet in verhouding staat tot het nut/plezier dat ik ervan ga hebben ermee de diepte in te gaan.

[nielsanten]

Benm, dat is niet heel goed onderzocht. Bij kruidactige planten en in secundair bos (bos dat zich na een grote verstoring hersteld) vonden we wel dat de ongelijkheden binnen soorten groter zijn dan tussen soorten. Dit is ook wel te begrijpen. Een soort is vaak gespecialiseerd op een bepaald licht klimaat, sommigen kunnen goed groeien bij veel licht en andere relatief goed in de schaduw, maar soorten die allebei goed kunnen komen niet zo veel voor. Dus tussen soorten vergelijk je vaak bomen die als het ware in hun niche zitten, binnen soorten zal dat minder het geval zijn. Geen idee of deze uitleg duidelijk is ik hoor het wel.

[Benm]

Dat is nu in ieder geval een stuk duidelijker, ik begrijp hoe de headline tot stand is gekomen.


Anderzijds begrijp ik ook dat het een situatie is die gemeten is in een stabiel bos. Stel dat je een flink aantal hoge bomen zo omzagen waardoor een lichte plek op de grond ontstaat, kan ik dan aannemen dat het anders ligt, en het mogelijk zo is dat jonge exemplaren van hoog groeiende bomen dan wel sneller groeien vergeleken met soorten die normaal niet erg hoog worden? Waardoor in principe de normale situatie herstelt waarbij de hoog groeiende soorten het licht weer afschermen voor de rest als ze hun volle hoogte eenmaal bereikt hebben?

[Ensiferum]

Anderzijds begrijp ik ook dat het een situatie is die gemeten is in een stabiel bos. Stel dat je een flink aantal hoge bomen zo omzagen waardoor een lichte plek op de grond ontstaat, kan ik dan aannemen dat het anders ligt, en het mogelijk zo is dat jonge exemplaren van hoog groeiende bomen dan wel sneller groeien vergeleken met soorten die normaal niet erg hoog worden? Waardoor in principe de normale situatie herstelt waarbij de hoog groeiende soorten het licht weer afschermen voor de rest als ze hun volle hoogte eenmaal bereikt hebben?

De trade-off waar ze het in dit artikel over hebben is deze tussen het vangen van licht en het gebruiken van licht. Ze vonden dat in een bos als datgene dat ze bestudeerd hebben, de hoger groeiende soorten beter en meer licht konden vangen, maar hier niet zo efficiënt mee omspringen. Bijgevolg krijg je een soort niche-differentiatie en kun je dus additieve effecten krijgen bij interacties tussen soorten, die het samen kunnen voortbestaan van soorten (deels) zouden kunnen verklaren. Competitie tussen soorten is immers niet meer absoluut. Ze geven allerlei mechanismen waarom schaduw niet per se slecht hoeft te zijn voor eender welke soort die hier onder te lijden heeft.


Het gaat hier om een zekere aanpassing aan het leven in schaduw. Soorten zijn hier wel vaak een beetje flexibel in, i.e. ze kunnen hun respons op licht moduleren naargelang de omstandigheden waarin ze zich bevinden. Maar de flexibiliteit binnen een soort is niet vergelijkbaar met de adaptieve verschillen tussen soorten. Als je zo'n gat in het kronendak slaat, kan je dus verwachten dat soorten die aangepast zijn aan het omgaan met hoge pulsen van licht (en nutriënten) hier het sterkst op reageren en inderdaad veel sneller zullen groeien. Dat zullen algemeen wel de hogere soorten zijn. Maar het kunnen ook kleinere soorten zijn, zelfs kruidachtigen zoals varens. Deze soorten exploderen als ze zo'n plotse toename van licht en nutriënten opmerken en kunnen op korte tijd zoveel inpalmen dat hoogtegroei van bomen niet eens aan de orde komt de eerste jaren.


Soorten die beter om kunnen met schaduw en nutriëntenschaarste gaan hier niet wild van worden. Zij hebben weinig voordelen aan een grotere beschikbaarheid van deze grondstoffen en vaak zelfs nadelen.

Aan jullie vragen kan ik zelf nog wat vragen toevoegen. Namelijk: Hoe hebben ze de gewichtstoename van de bomen gemeten?

Technisch gezien vind ik dat een uitdaging. Een grote levende boom graaf je niet zomaar even uit om die op verschillende momenten te wegen. Wellicht hebben ze het gewicht afgeleid door de omtrek van de takken te meten? Maar welke takken dan, en hoe weet je het begingewicht?

En wat meten ze precies? Wat is biomassa? Is dat het gewicht in droge stof? Of gewoon het gewicht van de boom? In het laatste geval zal een boom die veel waterige cellen maakt, de indruk wekken efficiënter lichtenergie vast te leggen, dan een boom die veel hout bevattende cellen maakt.

Biomassa en volume van bomen wordt typisch gemodelleerd op basis van diameter op ca. 1.3m hoogte, omdat dit ruim de eenvoudigste en toch nog steeds relevante meetwaarde is. Andere meetwaarden kunnen hier nog aan toegevoegd worden, zoals in dit geval de hoogte en de houtdensiteit. De machtsrelatie tussen biomassa en diameter (BM=a.d^b) is vaak waanzinnig accuraat. Dit model kun je dan fitten door een paar bomen met verschillende diameter te oogsten.