Om het mezelf even makkelijk te maken post ik de gehele tekst.
Interesante informatie overigens en ik hoop dat je er een bevredigend antwoord uit kunt halen!
Ieder virus heeft een karakteristieke structuur, grootte en vorm. De grootte van virussen ligt tussen 300 nm (pokkenvirus) en ca. 20 nm (parvovirussen, sommige picornavirussen). De eenvoudigste virussen (bijv. poliovirus en TMV) bevatten uitsluitend nucleïnezuur en eiwit. Vele virussen bevatten echter ook lipiden, als een van de gastheercel afkomstige membraan rond het nucleoproteïne, zoals bij de myxovirussen, herpesvirussen, togavirussen, retrovirussen en pokkenvirussen. Dikwijls worden ook koolhydraten aangetroffen (in glycoproteïnen), terwijl bij o.m. bacteriofagen, plantenvirussen en sommige dierlijke virussen polyaminen gevonden worden, die de fosforzuurgroepen van de nucleïnezuren neutraliseren.
In tegenstelling tot de levende cel bevatten virussen slechts één soort nucleïnezuur. Bij de plantenvirussen is dit meestal RNA (ribonucleïnezuur); in een aantal gevallen is DNA (desoxyribonucleïnezuur) aangetroffen.
Het plantenvirus-RNA is meestal enkelstrengig, maar dubbelstrengs-RNA (o.a. bij wondtumorvirussen, reovirussen en virussen van schimmels) is ook waargenomen. Het plantenvirus-DNA komt voor zowel in een dubbelstrengs vorm (cauliflower-mozaïekvirus) als in een enkelstrengs vorm (gemini-virussen).
De virussen van dieren, insecten en bacteriën bevatten DNA of RNA. Het DNA is meestal dubbelstrengig, maar sommige bacteriofagen en enkele dierlijke virussen bevatten enkelstrengig DNA. Het RNA in deze virussen is meestal enkelstrengig, maar de dubbelstrengsvorm is aangetroffen o.a. bij reovirussen en het insectenvirus cytoplasmatisch polyhedrosisvirus.
2.1 Bouw
Het rijpe (structureel volledige), infectieuze virusdeeltje wordt het virion genoemd. Virus of virusdeeltje zijn synoniemen.
Capside ook genoemd eiwitmantel of eiwitkapsel is de term die gegeven is aan de eiwitten die op geordende wijze gerangschikt zijn rondom het virus-nucleïnezuur en dit als het ware omkapselen. De combinatie van nucleïnezuur en het eiwitkapsel wordt aangeduid met nucleocapside. Het binnenste (nucleïnezuur plus [een] eiwit dat daarmee is geassocieerd) noemt men core (Eng.). De eiwitmantel bepaalt dikwijls nl. als er geen envelop (zie hierna) is de vorm van het virion, beschermt het nucleïnezuur tegen ongunstige milieu-invloeden en heeft een functie bij het binnendringen van het virus in de cel. Dit laatste wordt bereikt doordat het eiwit zorgt voor aanhechting aan de celmembraan of zelfs doordat het betrokken is bij de actieve injectie van virusnucleïnezuur in de cel (bij sommige bacteriofagen). In het capside, en tevens in de envelop, komen soms ook eiwitten voor met een enzymatische functie, bijv. voor het oplossen van de celwand of slijmlagen tijdens het binnendringen van het virus in de cel. Ook worden enzymen aangetroffen, die in de cel ontbreken, en die het virus nodig heeft om zijn genetische nucleïnezuurcomponent te kunnen vermeerderen (bijv. reverse transcriptase bij retrovirussen; RNA-transcriptase en nucleotide-fosfohydrolase bij vacciniavirus).
2.2 Vormen
Het aantal vormen waarin virusdeeltjes in de natuur voorkomen, is beperkt. Sommige virussen (bijv. TMV) zijn staafvormig, de meeste min of meer bolvormig, terwijl de meest complexe vormen gerealiseerd zijn bij sommige bacteriofagen waarbij kop, staart en staartfibrillen worden onderscheiden.
Uit (bio)chemisch, elektronenmicroscopisch en röntgendiffractie-onderzoek is gebleken dat de natuur voornamelijk twee basisprincipes hanteert om een virusdeeltje op te bouwen uit subeenheden: de helix(schroeflijn)symmetrie en de icosaëder(twintigvlak)symmetrie.
Bij staafvormige virionen zijn de identieke subeenheden gerangschikt in een schroef. Een dergelijke helixsymmetrie is het natuurlijke gevolg van het telkens weer optreden van dezelfde binding tussen de opeenvolgende subeenheden. Het staafvormige virus TMV heeft 2130 subeenheden in een helix gerangschikt; in de binnenholte van deze schroefvormige eiwitbuis bevindt zich het nucleïnezuur. Helixsymmetrie treft men echter ook aan bij bolvormige virussen die zijn uitgerust met een envelope (Eng., in het Nederlands envelop), verwarrenderwijze ook wel mantel, huls of kapsel genoemd. Bij deze virussen, waarvan het assemblageproces (rijpingsproces) plaatsvindt aan de celmembraan, is het nucleocapside omgeven door een membraan bestaande uit lipiden, koolhydraten en (glyco)proteïnen. Het nucleocapside zelf bezit een uitgerekte structuur met meestal helixsymmetrie die vaak in opgerolde vorm in de envelop wordt aangetroffen.
De meeste bolvormige of isometrische virussen blijken echter te zijn opgebouwd uit capsomeren (morfologische eenheid, zichtbaar via de elektronenmicroscoop, bestaande uit subeenheden), gerangschikt in een deltaëder (een veelvlak waarvan de vlakken bestaan uit gelijkzijdige driehoeken); het aantal vlakken bedraagt altijd 20 of een veelvoud daarvan (men noemt zulke veelvlakken wel icosadeltaëder).
Meer complexe virussen, zoals de T-bacteriofagen, bezitten beide symmetrie-elementen: de kop een icosaëdersymmetrie, de staart en fibrillen een helixsymmetrie.
3. DISSOCIATIE EN ASSOCIATIE
Verschillende virussen kunnen experimenteel gesplitst worden in nucleïnezuur en eiwit, waarbij ook de individuele capsomeren verkregen worden. Slaagt men erin het naakte nucleïnezuur in een gevoelige (= vatbare) cel te brengen, dan kan dit nucleïnezuur aanleiding geven tot de aanmaak van complete virionen. De erfelijke informatie van het virus zit dus uitsluitend in het nucleïnezuur.
In een aantal gevallen is het mogelijk gebleken om, buiten de cel, uit de gedissocieerde componenten weer complete virionen te maken. Met name subeenheden van TMV bezitten een dusdanige affiniteit voor elkaar dat ze spontaan overgaan tot de vorming van capsiden. Men noemt dit proces zelf-assemblage, omdat alle informatie nodig voor het tot stand komen van de bepaalde vorm (capside) besloten ligt in de structuur van de individuele bouwstenen (subeenheden).
4. VIRUSINFECTIE
Vermeerdering van virusdeeltjes kan alleen geschieden in levende cellen, omdat deze zijn uitgerust met energie-producerende eenheden (mitochondriën) die in het virusdeeltje ontbreken. Ook de enzymen en celstructuren die nodig zijn voor de aanmaak van virus DNA en viruseiwitten worden van de gastheercel geleend. Het proces van virusvermeerdering verloopt in het algemeen als volgt:
4.1 Aanhechting
Het virus hecht zich op bepaalde, specifieke plaatsen van de celmembraan. Sommige virussen bezitten herkenbare aanhechtingsstructuren (bijv. de staartfibrillen bij een aantal bacteriofagen, de penton fibers bij adenovirussen, en de spikes [Eng.], glycoproteïnen voorkomend in de envelop van een aantal virussen). Aanhechting van één virusdeeltje is reeds voldoende om het infectieproces in de cel op gang te zetten. Indien een virus niet kan aanhechten, zal geen infectie optreden. Alleen cellen die de juiste aanhechtingsplaatsen bezitten, zijn gevoelig voor infectie van het desbetreffende virus.
4.2 Penetratie
Na aanhechting aan de celmembraan dringt het virion de cel binnen. Bij het binnendringen van virionen in de dierlijke cel wordt van (ten minste) twee verschillende mechanismen gebruik gemaakt:
bij penetratie door endocytose maakt het virus gebruik van bestaande celactiviteiten, die nodig zijn om macromoleculen op te nemen. Na de aanhechting van het virion wordt door afsnoering van de membraan een coated vesicle gevormd. Deze versmelt in het cytoplasma van de cel met bijv. een lysosoom. Onder invloed van de zure pH zal in het secundaire lysosoom de virusenvelop aangetast worden en het nucleocapside vrijkomen in het cytoplasma.
Bij penetratie door fusie vindt fusie plaats tussen een envelopeiwit van het virion en de celmembraan, waarna het nucleocapside waarschijnlijk direct in het cytoplasma terechtkomt.
Welke van deze twee mechanismen het meest effectief is, is niet duidelijk. Wel is bekend dat verreweg de meeste virionen die de cel binnendringen, geen virusvermeerdering teweeg brengen. Penetratie in de bacterie- of plantencel is in het algemeen moeilijker dan bij een dierlijke cel, omdat deze cellen behalve een membraan ook nog een taaie celwand bezitten.
Bacteriofagen zijn in staat het nucleïnezuur direct in de bacteriecel te injecteren. Bij dit proces fungeert de staart, die samentrekt, als injectienaald.
4.3 Vermenigvuldiging
De synthese van de viruscomponenten in de cel is onderhevig aan strikte controle. Op welke wijzen de omlegging van de synthetiserende activiteit van de cel in de richting van synthese van virusdeeltjes tot stand komt, is in de meeste gevallen nog onbekend.
In het algemeen vindt de vermeerdering van DNA-virussen plaats in de celkern en die van RNA-virussen in het cytoplasma. Welke processen in gang worden gezet hangt af van het soort nucleïnezuur dat de cel is binnengedrongen. Bij het vermeerderen van DNA-virussen komen de hiervoor vereiste enzymen meestal geheel en gedeeltelijk voor als cellulaire enzymen, bij dierlijke RNA-virussen zijn hiervoor speciaal door het virus gecodeerde enzymen nodig. Afhankelijk van het type nucleïnezuur, dubbel of enkelstrengs DNA, dubbel of enkelstrengs RNA en afhankelijk van de polariteit van het nucleïnezuur, hebben virussen verschillende replicatiestrategieën. Als de virale genetische component DNA is, zoals bijv. bij de adenovirussen het geval is, dan dient dit DNA niet alleen als matrijs voor de vermeerdering van het DNA zelf (DNA-replicatie) maar wordt het tevens gekopieerd in RNA (transcriptie). Uit dit RNA wordt door splicing het boodschapper-RNA gevormd (zie RNA). Dit proces, waarbij inwendige gebieden (introns) van de RNA-streng worden verwijderd, treedt slechts op in cellen van plant en dier; bij bacteriën is dit proces fundamenteel afwezig. Het boodschapper- of messenger-RNA (mRNA) wordt door de cellulaire ribosomen vertaald (translatie) waardoor virus-specifieke enzymen en structurele bouwstenen (manteleiwitten) worden gevormd.
Eén familie van dierlijke virussen, de parvovirussen, heeft als genoom enkelstrengs DNA. Hun genoom is klein en voor de replicatie wordt eerst dubbelstrengs DNA gevormd, waarna de processen verlopen als bij dubbelstrengs DNA-virussen. Voor transcriptie van mRNA en voor de productie van viruseiwitten wordt gebruik gemaakt van verscheidene leesramen en splicing. Sommige parvovirussen kunnen uitsluitend repliceren in de aanwezigheid van een helpervirus. Indien de genetische component van het virion enkelstrengs RNA is, worden er twee groepen onderscheiden, nl. positief enkelstrengs RNA-virussen en negatief enkelstrengs RNA-virussen.
Bij positief enkelstrengs RNA-virussen (bijv. picornavirussen) heeft het viraal RNA dezelfde polariteit als het mRNA. Zodra het virus RNA de cel binnenkomt, zal het vertaald worden in enzymen die de productie van meer viraal RNA verzorgen. Dit RNA dient tevens als mRNA en de synthese van virusspecifieke eiwitten kan op twee verschillende wijzen geschieden:
1. het mRNA wordt vertaald op discontinue wijze, zodat een aantal afzonderlijke eiwitten wordt gevormd en wel één eiwit voor ieder gen (bijv. bij bacteriofaag MS2);
2. het mRNA wordt vertaald in één grote polypeptideketen, die vervolgens enzymatisch wordt gekliefd in een aantal verschillende eiwitten met verschillende functies (bijv. bij poliovirus). Veelal heeft één van deze eiwitten de functie het virus-RNA te repliceren.
Tot de groep van negatief enkelstrengs RNA-virussen behoren bijv. de paramyxovirussen, rhabdovirussen en arenavirussen. Bij negatief enkelstrengs RNA-virussen is de polariteit van het virus RNA tegengesteld aan het viraal mRNA. Het virus RNA kan dus niet zonder meer dienst doen als mRNA. Bij deze groep bevatten de virusdeeltjes een enzym dat zorgt voor de synthese van de complementaire RNA-streng, die vervolgens als mRNA fungeert.
De familie van de reovirussen heeft dubbelstrengs RNA. Door een viraal enzym wordt enkelstrengs RNA gevormd, waarna replicatie van dubbelstrengs RNA plaatsvindt.
De retrovirussen hebben zowel eigenschappen van de RNA- als van de DNA-virussen. Het genoom bestaat uit positief enkelstrengs RNA, waarvan twee kopieën aanwezig zijn. Het binnengedrongen RNA wordt door een virus-specifiek enzym ( reverse transcriptase) in DNA omgezet, waarna deze informatie in de vorm van DNA in het cellulaire genoom wordt ingebouwd. Dit leidt dan tot verandering van de normale cel in een tumorcel.
4.4 Assemblage
Zodra voldoende virus-nucleïnezuur en virus-specifieke bouwstenen in de cel zijn gevormd, vindt veelal op spontane wijze de assemblage van virusdeeltjes plaats.
4.5 Rijping
Nadat voldoende rijpe virusdeeltjes in de cel zijn gevormd, zullen de virusdeeltjes de cel verlaten om een nieuwe infectiecyclus te beginnen. Het naar buiten treden van virusdeeltjes kan op verschillende wijzen gebeuren:
1. door afbraak van de eigen celcomponenten treedt lyse op van de geïnfecteerde cel waardoor de virusdeeltjes aan de omgeving worden afgegeven;
2. het virus treedt naar buiten via tubulaire structuren die zich in de cel ontwikkelen of reeds aanwezig zijn tussen de plantencellen;
3. de virusdeeltjes rijpen aan het plasmamembraan van de cel en worden via een uitstulpingsproces van de membraan (budding) aan de omgeving vrijgegeven.
Bij bacteriën kent men ook de lysogene infectie (zie lysogenie) door gematigde fagen. Hierbij wordt de replicatie van het virus onderdrukt, terwijl het binnengedrongen nucleïnezuur (DNA) deel gaat uitmaken van het genoom van de bacterie. Ook bij bepaalde virussen van dieren gaat het virus soms niet over tot ongebreidelde replicatie, maar wordt het virusnucleïnezuur een onderdeel van het genoom van de cel. Men spreekt dan van een provirus, waarbij het virus door het gecodeerd nucleïnezuur geïntegreerd wordt in het cellulaire DNA. Dit kan leiden tot een transformatie van de cel, waarbij deze een ongeremde delingsactiviteit gaat vertonen.